การก่อตัวและการขนส่ง ของ เวสิเคิล (ชีววิทยาและเคมี)

ชีววิทยาเซลล์
เซลล์สัตว์
องค์ประกอบของเซลล์สัตว์โดยทั่วไป:
  1. นิวคลีโอลัส
  2. นิวเคลียส
  3. ไรโบโซม (จุดเล็ก ๆ)
  4. เวสิเคิล
  5. ร่างแหเอนโดพลาสมิกแบบขรุขระ
  6. กอลไจแอปพาราตัส (หรือ กอลไจบอดี)
  7. ไซโทสเกเลตัน
  8. ร่างแหเอนโดพลาสมิกแบบเรียบ
  9. ไมโทคอนเดรียน
  10. แวคิวโอล
  11. ไซโทซอล (ของเหลวที่บรรจุออร์แกเนลล์ต่าง ๆ ที่รวมกันเป็นไซโทพลาสซึม)
  12. ไลโซโซม
  13. เซนโทรโซม
  14. เยื่อหุ้มเซลล์

เวสิเคิลบางประเภทถูกสร้างขึ้นเมื่อส่วนของเยื่อหุ้มกอลไจแอปพาราตัสหรือร่างแหเอนโดพลาซึมแตกตัวออก บางประเภทถูกสร้างขึ้นเมื่อวัตถุจากภายนอกเซลล์ถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์

"เปลือกหุ้ม" ของเวสิเคิลเป็นกลุ่มก้อนของโปรตีนที่ทำหน้าที่สร้างส่วนโค้งให้กับเยื่อหุ้มส่วนที่จะเกิดเวสิเคิล ทำให้เกิดรูปร่างที่กลมของเวสิเคิล เปลือกโปรตีนนี้สามารถทำหน้าที่เข้าจับกับโมเลกุลของโปรตีนตัวรับบนผิวเยื่อหุ้ม เรียกว่าโมเลกุลรับสินค้า (cargo receptor) ตัวรับเหล่านี้จะช่วยเลือกสารที่จะถูกนำเข้าสู่เซลล์ด้วยการนำสารเข้าสู่เซลล์แบบใช้ตัวรับหรือการขนส่งภายในเซลล์

มีเปลือกหุ้มเวสิเคิลอยู่สามประเภท คือ แคลทริน (clathriin), COPI, และ COPII เปลือกหุ้มแต่ละชนิดจะช่วยจัดเรียงเวสิเคิลตามจุดหมายสุดท้ายของมัน เปลือกแคลทรินพบบนเวสิเคิลที่หมุนเวียนระหว่างกอลไจแอปพาราตัสและเยื่อหุ้มเซลล์, เปลือกแคลทรินเชื่อว่าประกอบขึ้นเป็นการตอบสนองต่อโปรตีนควบคุมที่ชื่อว่าจีโปรตีน (G-protein) เปลือกโปรตีนจะประกอบตัวหรือแยกชิ้นส่วนก็เนื่องด้วยโปรตีนเอดีพีไรโบซิลเลชันแฟกเตอร์ (ADP ribosylation factor, ARF)

การเข้าเทียบของเวสิเคิล

โปรตีนบนผิวเยื่อหุ้มที่ชื่อว่า SNARE ทำหน้าที่ระบุสิ่งที่เวสิเคิลบรรจุไว้ภายใน และโปรตีน SNARE ที่เข้าคู่กันบนเยื่อเป้าหมายเป็นต้นเหตุของการรวมตัวของเวสิเคิลกับเยื่อเป้าหมาย มีการสร้างสมมติฐานว่าโปรตีน v-SNARE มีอยู่บนผิวของเวสิเคิล ในขณะที่โปรตีนคู่สมของมันอยู่บนผิวเยื่อเป้าหมาย และเป็นที่รู้จักในชื่อ t-SNARE

โปรตีน SNARE มักถูกจัดจำแนกเป็น Qa, Qb, Qc, หรือ R SNARE เนื่องจากโปรตีนนี้มีความหลากหลายมากกว่าที่ถูกจัดจำแนกอย่างง่าย ๆ เป็น v- หรือ t-SNARE สามารถระบุชุดลำดับของโครงสร้างเชิงซ้อน SNARE หลายชนิด ได้ในเนื้อเยื่อหรือโครงสร้างย่อยของเซลล์ที่แตกต่างกัน ขณะนี้สามารถระบุว่ามี 36 ไอโซฟอร์มที่แตกต่างกันในมนุษย์

โปรตีนควบคุมที่ชื่อว่า Rab เชื่อว่าทำหน้าที่ตรวจสอบการเข้าจับของโปรตีน SNARE โปรตีนนี้จับกับ GTP และควบคุมการเข้าจับของคู่โปรตีน SNARE เป็นเวลานานพอที่จะให้โปรตีน Rab ไฮโดรไลซ์ GTP ที่เข้ามาเกาะกับมัน และตรึงเวสิเคิลไว้บนเยื่อเป้าหมาย

การรวมเวสิเคิล

ดูสารนิเทศเพิ่มเติมที่: การรวมเวสิเคิล

การรวมเวสิเคิล (vesicle fusion) สามารถเกิดขึ้นจากหนึ่งในสองกระบวนการคือ การรวมเต็มรูปแบบ (full fusion) และการรวมแบบคิสแอนด์รัน (kiss-and-run fusion) ในการรวมเวสิเคิลจำต้องให้เยื่อหุ้มของเวสิเคิลทั้งสองเข้ามาอยู่ในระยะ 1.5 นาโนเมตร สำหรับจะให้เกิดการรวม น้ำบนผิวของเยื่อหุ้มเวสิเคิลจะต้องถูกแทนที่ออกไป กระบวนการนี้ไม่สามารถเกิดขึ้นได้ตามหลักของพลังงาน และมีหลักฐานแสดงความเป็นไปได้ว่ากระบวนการนี้ต้องอาศัย ATP GTP และ acetyl-coA การรวมตัวมีความเชื่อมโยงกับการแตกหน่อ (budding) ซึ่งเป็นสาเหตุที่เกิดคำว่า "budding" และ "fusing"

ในกระบวนการควบคุมแบบลดจำนวนตัวรับสาร

โปรตีนบนเยื่อหุ้มทำหน้าที่เป็นตัวรับมักถูกทำเครื่องหมายสำหรับลดจำนวนลงโดยการที่มียูบิควิตินมาเกาะ หลังจากที่มาถึงเอนโดโซมด้วยวิถีที่กล่าวไว้ข้างต้น เวสิเคิลก็เริมที่จะก่อตัวอยู่ภายในเอนโดโซม โดยนำโปรตีนที่อยู่บนเยื่อหุ้มไปใช้เพื่อการสลายตัว เมื่อเอนโดโซมเจริญสมบูรณ์เพื่อกลายเป็นไลโซโซมหรือรวมตัวเข้ากับอีกเอนโดโซม เวสิเคิลจะเสื่อมสลายไปอย่างสมบูรณ์ หากปราศจากกลไกนี้ จะมีเพียงส่วนที่อยู่นอกเซลล์ของโปรตีนบนเยื่อหุ้มเท่านั้นที่จะไปถึงลูเมนของไลโซโซม และส่วนนี้เท่านั้นที่จะถูกย่อยสลาย[22]

ด้วยการที่มีเวสิเคิลอยู่ภายใน เอนโดโซมจึงมักเป็นที่รู้จักในชื่อ มัลติเวสิคิวลาร์บอดี วิถีที่นำไปสู่การก่อตัวของมันยังไม่เป็นที่ทราบกันดี และสิ่งที่ไม่เหมือนกับเวสิเคิลชนิดใดที่กล่าวมา คือผิวด้านนอกของเวสิเคิลชนิดนี้ขะไม่ติดต่อกับไซโทซอล

การเตรียม

เวสิเคิลอิสระ

การสร้างเวสิเคิลขึ้นจากเยื่อหุ้มเป็นวิธีการหนึ่งสำหรับการศึกษาเชิงลึกของเยื่่อหุ้มแต่ละชนิดของเซลล์ โดยหลังจากที่นำเซลล์ที่ยังมีชีวิตอยู่ไปบดเป็นสารแขวนลอย เยื่อหุ้มแต่ละชนิดจะก่อตัวเป็นฟองปิดขนาดเล็ก เศษซากขนาดใหญ่ที่เหลืออยู่ของเซลล์ที่ถูกบดสามารถนำออกไปได้ด้วยการหมุนเหวี่ยงที่ใช้ความเร็วต่ำ และหลังจากนั้น เศษซากที่ทราบต้นกำเนิด (เช่นโทโนพลาสต์, พลาสมาเลมมา ฯลฯ) สามารถแยกได้ด้วยการหมุนเหวี่ยงที่ใช้ความเร็วสูงตามลำดับความหนาแน่น หากใช้เทคนิคออสโมติกช็อกจะสามารถเปิดเวสิเคิลออกได้ชั่วคราว (เพื่อเติมสารละลายที่ต้องการเข้าไป) หลังจากนั้นจึงนำไปหมุนเหวี่ยงอีกครั้งและนำไปทำเป็นสารแขวนลอยโดยใช้สารละลายอีกชนิด การใช้ตัวชักพา (ionophore) เช่นวาลิโนไมซิน จะทำให้สร้างเกรเดียนท์ไฟฟ้าเคมีที่เทียบได้กับของเซลล์ที่ยังมีชีวิตอยู่ได้

โดยหลักแล้ว เวสิเคิลถูกใช้ในการศึกษาสองประเภทต่อไปนี้

  • หาและแยกตัวรับบนเยื่อหุ้มที่เข้าจับอย่างจำเพาะกับฮอร์โมนและสสารที่สำคัญอื่น ๆ[23]
  • ศึกษาการขนส่งไอออนหรือสสารอื่น ๆ บนเยื่อหุ้มของเวสิเคิลแต่ละชนิด แม้ว่ากาศึกษาการขนส่งสารจะสามารถกระทำได้ง่ายด้วยเทคนิคแพทช์แคล็มพ์ (patch clamp technique)[24] แต่การใช้เวสิเคิลจะสามารถทำให้ศึกษาการขนส่งสารของวัตถุที่ไม่สามารถใช้เทคนิคแพทช์แคล็มพ์ได้

แหล่งที่มา

WikiPedia: เวสิเคิล (ชีววิทยาและเคมี) http://www.cnn.com/2013/10/07/health/nobel-prize-m... http://biochemweb.fenteany.com/lipids_membranes.sh... http://www.colorado.edu/MCDB/odorizzilab/katzmann2... //pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12461556 //pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16291643 //pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18518965 //pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22409932 //pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22722893 //pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22941504 //pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23456256